Anatomie & Physiologie: Die Leber (Hepar) - der Ort der Ketogenese

Neben Pankreas ist auch unsere Leber bei einer ketogenen Ernährungsweise

von großem Interesse, ist sie doch der Ort der Ketogenese und somit

maßgeblich an der Ketose beteiligt. Rein anatomisch gesehen, ist dieses

Organ aber auch ohne die Ketogenese ein sehr interessantes Organ.

 

Übrigens: Nicht nur die Ketogenese findet in unserer Leber statt, auch die

mehrfach erwähnte #Gluconeogenese, also die Neubildung von D-Glucose,

findet in den Hepatozyten der Leber statt.

 

Die menschliche Leber ist ein wahres Multitalent, denn es ist nicht nur Aufgabe

der Leber, für eine Entgiftung unseres Körpers zu sorgen. Die Leber ist u.a. ein Speicher

für das Glykogen (Speicherform des Zuckers), aber auch für die lipophilen Vitamine.

Dabei kann die Leber den Bedarf an Vitaminen für mehrere Jahre (!) decken.

 

Die rot-braun gefärbte Leber (Hepar) ist die größte Verdauungsdrüse des Menschen. Ihr Gewicht beträgt beim Erwachsenen circa 1500 Gramm und sie liegt zum größten Teil im rechten Oberbauch unter der rechten Diaphragmakuppe, der sie in ihrer Form auch entsprechend angepasst ist. Die Leber ist in zwei verschieden große Hauptlappen gegliedert, dem größeren rechten und kleineren linken Leberlappen.

 

 

 

 

 

Der linke Leberlappen reicht in der Regel über die Mittellinie hinaus in den linken Oberbauch. An der Unterseite des rechten Leberlappens lassen sich noch 2 kleinere Lappen abtrennen, die nach ihrer Form quadratischer (Lobus quadratus) und geschwänzter Lappen  (Lobus caudatus) benannt werden. An der Leberoberfläche werden eine konvexe Zwerchfellseite und eine konkave Eingeweideseite unterschieden. Die Leber wird zum größten Teil vom Peritoneum überzogen. Das sichelförmige Band trennt den rechten und linken Leberlappen auf der Zwerchfellseite. Es wirkt als Aufhängeband für die Leber.

 

 

Die Leber folgt den Zwerchfellbewegungen. Bei der Einatmung tritt sie mit dem Zwerchfell tiefer, bei der Ausatmung höher. Auf der Eingeweideseite der Leber befindet sich eine quergestellte Nische, die als Leberpforte (Porta hepatica) bezeichnet wird. An der Porta hepatica treten die Arteria hepatica (Leberarterie) und die Vena portae (Pfortader) als zuführende Blutgefäße in die Leber ein, während die beiden Lebergänge (Ductus hepaticus dexter et sinister), die sich kurz darauf zu dem gemeinsamen Bebergang (Ductus hepaticus communis) vereinen, hier aus dem Lebergewebe austreten. Auch die Lymphgefäße verlassen an der Leberpforte die Leber.

 

 

Die Blutversorgung der Leber erfolgt zu 75% (~ 1200ml/min) durch die Pfortader (V. Portae). Die restlichen 25% erhält sie über die Leberarterie (A. Hepatica), einen Seitenast der Bauchaorta (Aorta abdominalis). Sie sichert die Sauerstoffversorgung der Leber. Bei dem Pfortaderblut handelt es sich um venöses Blut aus dem Bereich des Magens, des Dünn- und Dickdarms, der Milz und Bauchspeicheldrüse. Es enthält Spaltprodukte der Kohlenhydrat- und Eiweißverdauung, kurze und mittelkettige Fettsäuren und die Stoffwechselprdukte der Milz und Pankreas. Das Blut aus der Leberarterie und der Vena portae (Pfortader) fließt dann über ein gemeinsames Kapillarsystem (Sinusoide) in Venen, die als Lebervenen (Vv. Hepaticae) aus der Rückseite der Leber in die Vena cava inferior (untere Hohlvene) münden.

 

 

Mikroskopische Anatomie der Leber (Hepar)

 

Wie viele andere Drüsen ist auch die Leber aus Läppchen aufgebaut. Man schätzt die Anzahl der Läppchen auf 50.000 bis 100.000. Die Lobuli hepatis (Leberläppchen) haben einen Durchmesser von etwa 1,5 mm. Im Schnittpräparat sehen sie annährend sechseckig aus. Ihre Abgrenzung gegeneinander erfolgt durch Bindegewebe, das die Äste der Leberarterie, der Pfortader und der Gallengänge von der Leberpforte in das Leberinnere begleitet. Dieses Bindegewebe wird als periportales Bindegewebe bezeichnet. An den Stellen, an denen die Kanten verschiedener Leberläppchen aneinander stoßen, dreieckige Felder – die sogenannten Periportalfelder oder Glisson-Dreiecke, in denen Leberarterien- (Aa. Interlobulares) und Pfortaderäste (Vv. Interlobulares) sowie kleine Gallengänge (intrahepatische Gallengänge = Ductus interlobulares) verlaufen.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Der komplizierte Aufbau der Läppchenstruktur wird verständlich, wenn man die beiden Hauptaufgaben der Leber bedenkt:

 

1.       Stoffwechsel- und Entgiftungsfunktion

2.       Produktion von Galle

 

Um die Stoffwechsel- und Entgiftungsfunktion zu erfüllen, entnehmen die Leberzellen die zu verarbeitenden Stoffe dem Blut, verarbeiten sie und geben das daraus entstehende Produkt wieder in das Blut ab. Dafür müssen die Leberzellen mit dem Blut großflächig in Berührung kommen. Daher verteilt sich das aus dem Bauchraum stammende Pfortaderblut zwischen den Leberzellen in einem weit verzweigten Kapillarnetz, um nach beendetem Stoffaustausch über die Lebervenen (Vv. Hepaticae) in die untere Hohlvene (V. Cava inferior) und damit in den großen Kreislauf zurückfließen.

 

 

Als Drüse mit äußerer Sekretion produziert die Leber die Galle, welche sie an das System der Gallenwege abgibt. Über die Gallenkapillaren und daran anschließende größere Gallengänge gelangt die Galle schließlich in die bereits erwähnten Hauptgallengänge. Die Leberkapillaren, die auch als Lebersinusoide bezeichnet werden, stehen untereinander in Verbidnung. Ihre Wand enthält neben Endothelzellen auch die Kupffer-Sternzellen, die zum retikuloendothelialen System gehören und phagozytieren (Fremdstoff aufnehmen und durch Verdauung unschädlich machen) können. Die Kupffer-Sternzellen können Zelltrümmer, Fremdstoffe und Bakterien aufnehmen und speichern.

Die Wand der Leberzellen grenzt nicht direkt an die Lebersinusoide (Kapillaren), sondern ist von diesen durch einen spaltförmigen Raum (Dissé-Raum) getrennt, in den sie aber mit kleinen Zotten (Mikrovilli) hineinragen. Über diese Zotten kommen sie in direkten Kontakt mit den Stoffen, die über die Lücken in den Kapillarwänden in den Dissé-Raum gelangt sind.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Die intrahepatischen Gallenwege

 

Die Gallenwege in der Leber beginnen mit Gallenkapillaren zwischen den Zellen eines Leberzellbalkens. Es sind kanalartige Spalträume (Rinnen), die zwischen 2 benachbarten Leberzellen ausgespart bleiben. Ihre Wand wird von der Zellmembran der Leberzellen gebildet. Die Gallenkapillaren beginnen im Tentrum der Leberläppchen und verlaufen zum Läppchenrand, wo sie in die Gallengänge münden, die in den Glisson-Dreiecken liegen (Periportalfelder). Diese interlobulären Gallengänge besitzen ein einschichtiges, kubisches Epithel, das um so höher wird, je größer die Gallengänge werden. Die großen, interlobulären Gallengänge vereinigen sich kurz vor der Leberpforte zum rechten und linken Lebergang.

 

Die Galle und das Blut fließen also in den Leberläppchen in genau entgegengesetzter Richtung. Das Blut fließt vom Rande der Leberläppchen durch die Lebersinusoide zu der im Zentrum des Leberläppchens liegenden Zentralvene. Die Galle fließt dagegen in den zwischen den Leberzellen gelegenen Gallenkapillaren (interzelluläre Gallenkapillaren) vom Zentrum der Leberläppchen zur Peripherie. Dabei sind die Lebersinusoide immer durch eine Leberzelle von den interzellulären Gallenkapillaren getrennt.

 

Gallenwege und Gallenblase

 

Im Bereich der Leberpforte beginnen die äußeren Gallenwege (extrahepatische Gallenwege) mit den beiden Lebergängen (Ductus hepatici), die sich kurz darauf zu den gemeinsamen Lebergang (Ductus hepaticus communis) vereinigen. Von dem gemeinsamen Lebergang geht in einem spitzen Winkel der Gallenblasengang (Ductus cysticus) ab, der zur Gallenblase (Vesica fellea) führt. Vom Abgang des Gallennlasenganges an wird der gemeinsame Lebergang dann Gallengang (Ductus choledochus) genannt. Der 6 bis 8 cm lange Gallengang mündet gemeinsam mit dem Ausführungsgang der Bauchspeicheldrüse in den absteigenden Schenkel des Duodenum in der Papilla vateri (Vatersche' Papille). Gegen den Darm wird dieser gemeinsame Ausführungsgang durch einen aus glatter Muskulatur bestehenden Schließmuskel, der Musculus Sphincter Oddi, verschlossen.

 

 

Die Vesica fellea (Gallenblase), in die der Gallenblasengang mündet, ist ein etwa 10 cm langer, birnenförmiger Sack, an dem man einen Hals (Collum), Körper (Corpus) und Grund (Fundus) unterscheidet. Die Gallenblase ist der Sammelbehälter für die in der Leber gebildete Galle. Im Bereich der Leberpforte wird die Gallenblase durch Bindegwebe an der Leberunterfläche befestigt. An ihrer Außenfläche wird sie größtenteils vom Bauchfell überzogen. Die dünne Wand der äußeren Gallenwege besteht aus einem Zylinderepithel, reichlich elastischen Fasern und wenig glatter Muskulatur. Im Anfangsteil des Gallenblasenganges ist die Schleimhaut spiralförmig in Falten gelegt. Durch diese Strukturierung wird verhindert, dass beim Einsatz der Bauchpresse die Gallenflüssigkeit spontan entleert wird. Dazu ist vielmehr die Kontraktion der Gallenblasenmuskulatur, die dann zur Öffnung des spiralförmigen Schleimhautverschlusses führt, bei gleichzeitiger Erschlaffung des Musculus sphincter oddi.

Die Schleimhaut der Gallenblase besteht aus einem Zylinderepithel, dessen Zellen einen Saum aus kleinen Zotten (Mikrovilli) besitzen. Über die Schleimhaut der Gallenblase kann die Galle durch Wasserentzug eingedickt werden. Durch die Eindickung der Galle wird erst die Speicherung der verdauungswirksamen Gallenbestandteile in konzentrierter Form ermöglicht. Im Bereich des Gallenblasenhalses liegen schleimdrüsenähnliche Drüsen.

 

 

Galle und Fettstoffwechsel

 

Pro Tag sondert die menschliche Galle 600 bis 800 ml Galle ab. Die Galle ist eine gelbbraune Flüssigkeit, deren Menge und Zusammensetzung von der Art der Nahrung abhängt. Ihr pH-Wert schwankt zwischen 7,4 und 8,5. Als wesentliche organische Verbindungen sind in der Galle Gallensäuren, Gallenfarbstoffe, Cholesterin, Phospholipide und Enzyme (u.a. die alkalische Phophatase) enthalten. Mit der Galle werden aber auch Zwischenprodukte des Stoffwechsels nd Hormone ausgeschieden.

 

 

Die Konzentrierung der Galle

 

Durch Resorptionsvorgänge in der Gallenblase und den Gallengängen kann die Zusammensetzung der Lebergalle bträchtlich geändert werden. Die Konzentrierung der Lebergalle zur Blasengalle erfolgt vor allem über einen aktiven Transport von Elektrolyten (Natrium, Chlor, Bicarbonat) durch die Schleimhaut der Gallenblase in die Blutgefäße der Gallenblasenwand, denen dann osmotisch bedingt Wasser aus der Gallenflüssigkeit in gleicher Richtung folgt. Dadurch kommt es zur Konzentrierung von Gallensäuren, Phospholipiden, Cholesterin und Gallenfarbstoffen in der Blasengalle. Über diese Vorgänge in der Gallenblase kann die Lebergalle von 600 bis 800 ml auf 50 bis 80 ml eingedickt werden.

 

 

Steuerung der Gallensekretion

 

Die Gallenabsonderung wird von gastrointestinalen Hormonen und dem vegetativen (autonomen) Nervensystem gesteuert. Während der Verdauung nimmt die Gallensekretion der Leberzellen unter dem Einfluß des gastrointestinalen Hormons Sekretin zu. Der X. Hirnnerv, der Nervus Vagus, wirkt ebenfalls sekretionsfördernd bei der Gallenproduktion. Nur während der Verdauungstätigkeit nach dem Essen fließt die Galle direkt ins Duodenum. Ansonsten gelangt die ständig gebildete Lebergalle zuerst in die Gallenblase, wo sie eingedickt und gespeichert wird. Sie wird unter dem Einfluß des gastrointestinalen Hormons Cholezystokinin-Pankreozymin bei der Nahrungsaufnahme in den Zwölffingerdarm entleert, indem sich ihre Muskulatur zusammenzieht und gleichzeitig der M. sphincter oddi erschlafft.

 

 

Gallensäuren

 

Die Leber bildet aus Cholesterin zwei verschiedene Gallensäuren: Cholsäure und Chenodesoxycholsäure, die über die Gallengänge in das Duodenum gelangen. Im Darm wird ein Teil dieser Bakterien in die sekundären Gallensäuren (Desoxycholsäure und Lithocholsäure) umgewandelt. Primäre und sekundäre Gallensäuren werden zu über 95% im unteren Dünndarm wieder resorbiert. Mit dem Pfortaderblut werden sie dann wieder der Leber zugeführt und dort erneut in die Galle abgegeben. Es besteht somit ein Kreislauf der Gallensäuren zwischen Leber und Darm und zurück zur Leber, dies bezeichnet man als enterohepatischen Kreislauf der Gallensäuren. Lediglich 5% der Gallensäuren werden tatsächlich mit dem Kot ausgeschieden und darin liegt auch die Bedeutung des enterohepatischen Kreislaufes der Gallensäuren, die Leber muss dadurch täglich lediglich eine geringe Menge Gallensäure neu herstellen.

 

Die wichtigste Aufgabe der Gallensäuren:

 

–    die hohe Oberflächenspannung zwischen Fett und Wasser herabsetzen (Emulgierung der Fette), erst dadurch wird eine feine Verteilung im Darminhalt möglich

–    dadurch wird die Angriffsmöglichkeit für die fettspaltenden Lipasen wesentlich erhöht

–    Aktivierung der Lipase der Bauchspeicheldrüse

 

 

Gallenfarbstoffe

 

Bei dem Abbau des Blutfarbstoffes Hämoglobin und des Muskelfarbstoffes Myoglobin entstehen Substanzen, die vom Organismus nicht mehr verwertet werden können. Sie werden daher von der Leber mit der Galle als Gallenfarbstoffe ausgeschieden. Überwiegend bestehen die Gallenfarbstoffe aus dem rötlich-gelben Bilirubin und zu einem wesentlich geringeren Anteil aus der Vorstufe des Bilirubin, dem grünlichen Biliverdin. Das in den zellen des retikuendothialen System der Milz, der Leber und des Knochenmarkes gebildete Bilirubin ist in Wasser weitgehend unlöslich. Es wird daher im Blut an Albumin (Eiweißkörper) gebunden transportiert (indirektes Bilirubin). Die Zellen der Leber koppeln (konjugieren) dann das Bilirubin mit Glukuronsäure und scheiden das dadurch wasserlöslich gewordene Bilirubin, das dann direktes Bilirubin oder konjugiertes Bilirubin genannt wird, mit der Galle aus. Unter physiologischen Bedingungen findet man in der Regel kein Bilirubin im Urin. Lässt sich jedoch im Urin Bilirubin nachweisen, so kann dies ein Hinweis auf das Vorliegen einer Lebererkrankung sein.

 

Vorwiegend im Colon wird ein Teil des Bilirubins dann durch Bakterien des Darmes zu Urobilinogen umgewandelt, wird aber zum größten Teil rückresorbiert und dann in der Leber abgebaut. In sehr geringem Ausmaß wird es auch über den Urin ausgeschieden. Ein vermehrtes Auftreten von Urobilinogen deutet ebenfalls auf pathologische Veränderungen der Leber hin. Der andere Teil des Bilirubins wird durch Darmbakterien zu Sterkobilinogen umgewandelt und verleiht den Faeces ihre typische Farbe.

 

Wissenswertes:

Beim Ikterus, also der Gelbfärbung von Haut und Skleren kommt es durch einen Bilirubin-Anstieg zu einer

erhöhten Bilirubin-Konzentration im Organismus. Das Bilirubin wird in der Haut, den Schleimhäuten und

den Skleren eingelagert. Diese Einlagerung führt dann zu einer Gegenreaktion, es wird vermehrt Histamin

ausgeschüttet und so entsteht der quälende Juckreiz (Pruritus). Das Bilirubin wird wieder abgebaut, wenn

die Konzentration sinkt. Auch eine Sonnenexposition hilft dabei, Bilirubin das in der Haut eingelagert wurde,

wieder abzubauen. 

 

 

Cholesterin

 

Für das Cholesterin ist die Leber das zentrale Stoffwechselorgan.  Sie bildet nicht nur den größten Teil des Cholesterins im Organismus, sondern scheidet Cholesterin auch mit der Galle aus. Außerdem bildet die Leber aus Cholesterin Gallensäuren und zusätzlich werden auch Phopholipide mit der Galle ausgeschieden. Sie ist wie Cholesterin praktisch in Wasser nicht löslich. Für die Löslichkeit von Cholesterin und Phopholipide ist das Verhältnis ihrer Konzentration maßgeblich. Kommt es zu einer Übersättigung mit Cholesterin, so kristalliert es in Form von Cholesterin-Gallensteinen aus.

 

 

 

Die Leber und der Fettstoffwechsel

 

Die Leber ist ein sehr wichtiger Bildungsort für Fette. Sie wandelt aktivierte Essigsäure in Fettsäuren um. Zuvor aufgenommenes Fett der Nahrung wird allmählich ins Blut abgegeben und dann in den Geweben des Organismus verteilt. Im Hungerzustand kommt es zu einer Umkehr dieses Vorganges und Fette werden aus den Depots abgebaut und der Leber zur Aufrechterhaltung der Funktionen zur Verfügung gestellt. Wird zuviel Fett aus den Depots freigesetzt, so bildet der Organimsus Ketonkörper, das bei schlecht eingestelltem Diabetes mellitus zu einer Übersäerung des Blutes führen kann.

 

 

 

Die Leber und der Eiweißstoffwechsel

 

Auch im Eiweiß- und Aminosäuren-Stoffwechsel hat die Leber eine zentrale Bedeutung. Aminosäuren, die aus dem Pfortaderblut in die Leber gelangen, werden hier zum Teil zu Proteinen aufgebaut (Albumine, Globuline, Blutgerinnungsfaktoren). Der Aufbau neuer Aminosäuren, deren Abbau und gegenseitige Umwandlung finden in großem Umfang in der Leber statt. Aus dem beim Abbau von Eiweißkörpern anfallenden Stickstoff wird in der Leber Harnstoff gebildet.

 

 

Die Leber und der Kohlenhydratstoffwechsel

 

Im Rahmen des Kohlenhydratstoffwechsels dient die Leber u.a. als Speicherorgan. Überschüssiges Blutzucker wird als Glykogen gespeichert und bei Bedarf freigesetzt. Die Freisetzung erfolgt unter Einfluß der Hormone Glukagon und Adrenalin.

 

 

Entgiftungsfunktion der Leber

 

Auch an den zahlreichen Entgiftungsvorgängen ist die Leber maßgeblich beteiligt. Durch ihre Lage im Pfortaderkreislauf wirkt die Leber für alle Stoffe, die aus dem Darm aufgenommen werden, wie ein Filter. Auch die Harnstoffproduktion der Leber darf als Entgiftungsvorgang gesehen werden.

 

 

 

 

 

 

 

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